Энциклопедия жизни. Гипотеза Холдейна


	Гипотеза Холдейна - Опарина

Новые сведения о тонкой структуре и химической сложности живой клетки, данные геологии, свидетельствующие о громадном возрасте Земли, и дарвиновская теория эволюции послужили основой для создания крайне плодотворной концепции о постепенном и совершенно естественном возникновении самовоспроизводящихся химических систем на первобытной Земле. Смысл отрицательных результатов, полученных Пастером при исследовании проблемы самопроизвольного зарождения, был пересмотрен. Было отмечено, что эти эксперименты не опровергают возможности самопроизвольного зарождения жизни. Они проста показывают нам, что в условиях, использованных Пастером в его экспериментах, продолжительность которых слишком мала в сравнении с геологическими масштабами времени, жизнь из стерильного органического вещества не возникает.

Такой отрицательный результат вполне понятен, если учесть громадную сложность протоплазмы. Защитники теории самопроизвольного зарождения утверждали, что живые клетки могут возникать "внезапно". Гораздо более резонно предположить, что даже "простейшие" единицы живой материи (т. е. бактерии) достигли своего современного состояния постепенно, в результате развития через ряд стадий возрастающей сложности. Холдейн и Опарин независимо друг от друга предположили, что возникновению жизни на Земле предшествовал чрезвычайно длительный период "абиогенной молекулярной эволюции". Конечным результатом такой молекулярной эволюции была первичная общая предковая популяция, о которой говорилось выше.

Отправной точкой общей схемы биогенеза, известной теперь под названием гипотезы Холдейна - Опарина, послужили астрономические и астрофизические данные по распространенности элементов в космосе. Спектральный анализ большого числа астрономических объектов показал, что водород встречается повсеместно и, несомненно, представляет собой наиболее распространенный элемент в космосе. Была показана также повсеместная распространенность в относительно больших количествах углерода, как в различных состояниях ионизации, так и связанного ковалентно с другими элементами. Было обнаружено, например, что звезды и кометы содержат С2+, С+, С, С", СН, СН4 и CN-. Если исключить инертный газ гелий, то после водорода самыми распространенными элементами в космосе являются углерод, кислород и азот. Углерод, кроме того, и наиболее характерный элемент современных земных форм жизни и вместе с водородом, кислородом и азотом составляет основную массу живого вещества.

Другой непременный атрибут общей схемы биогенеза составляет та или иная гипотеза происхождения солнечной системы.

Впрочем, детали такой гипотезы при рассмотрении проблемы происхождения жизни не важны. Какую бы гипотезу мы ни принимали - будь то гипотеза "холодного" или "горячего" происхождения Земли, - для нас существенно то, что в их основе лежит идея, согласно которой солнечная система образовалась из вещества, имевшего такой же средний элементарный состав, что и Вселенная в целом. Давайте примем, что Земля образовалась в результате процесса медленного уплотнения, или конденсации, межзвездного вещества, находившегося изначально в сильно разреженном состоянии. В процессе сжатия это вещество подвергается непрерывной дифференциации в зависимости от относительной плотности его компонентов. Еще до того, как процесс сжатия привел к появлению планеты, сколько-нибудь приближающейся по размерам к современной Земле, существовали газовая, жидкая и твердая фазы.

Из-за громадного избытка водорода в первичном веществе Земли и соответственно высокого парциального давления Н2 в примитивной атмосфере более легкие элементы соединялись с максимально возможным количеством водорода (если принять, что постоянно поддерживалось состояние термодинамического равновесия) и находились в составе атмосферы формирующейся планеты в виде сильно восстановленных газов, таких, как СН4, С2Нв, NH, и Н20.

Основой гипотезы Холдейна - Опарина служит предположение, согласно которому в процессе образования Земли и после того, как она окончательно сформировалась, простые соединения углерода под воздействием тепла и солнечной энергии превращались в разнообразные более сложные соединения. Основной формой энергии, доступной для участия в химических превращениях на первобытной Земле, было ультрафиолетовое излучение Солнца (так как поглощающий ультрафиолетовое излучение озоновый экран в те времена еще не существовал). Предполагают, что большинство органических реакций, относившихся к самым ранним стадиям химической эволюции, протекало в примитивной атмосфере. Простые восстановленные газы подвергались воздействию непрерывного потока солнечного излучения. При этом они претерпевали разнообразные превращения, в результате которых из них могли образовываться и более сложные соединения, в том числе такие вещества, входящие в состав современных организмов, как жирные кислоты, аминокислоты, сахара, пурины и пиримидины.

Эти нелетучие соединения диффундировали в первобытные моря, где подвергались дальнейшим химическим превращениям, приводившим к образованию, наряду с мириадами других веществ, также полипептндов и полинуклеотидов. Таким образом, первобытные моря становились чем-то вроде "жидкого органического бульона", в котором происходили многочисленные химические реакции. Согласно гипотезе, сложность этого "бульона" медленно возрастала, т. е. в нем происходила молекулярная эволюция.

Опарин постулировал, что после того, как в примитивной гидросфере накопилось достаточно большое количество высокомолекулярных веществ (в частности, полипептидов), в ней должно было происходить разделение фаз, в результате чего образовывались так называемые коацерватные капельки - небольшие (несколько микрон) органические включения, обладающие коллоидными свойствами и различной осмотической активностью. Согласно этой гипотезе, простые органические соединения предпочтительно накапливались внутри этих капелек. В конце концов стали возникать системы сопряженных реакций. Опарин считает, что между отдельными коацерватными системами имели место конкурентные взаимоотношения, которые и являли собой нечто вроде примитивного естественного отбора. При этом выживали и процветали коацерватные капли, наиболее эффективно накапливавшие вещества, составлявшие их и, следовательно, необходимые для их роста и последующего деления под влиянием сил поверхностного натяжения.

Наконец, через миллионы (или сотни миллионов) лет такой конкурентной борьбы возникали первичные популяции микроорганизмов, содержавших все универсально распространенные биохимические системы реакций, характеризующие современную жизнь. Эти популяции в процессе дарвиновской эволюции дали начало всему современному органическому миру.